Présentation

Bonjour à tous, vous passionnés des tortues

Vous voici dans le second numéro de l'année 2008, étant donné que la plupart de nos abonnés sont d'Europe de l'Ouest, vous comprendrez plus facilement que j'affirme qu'il n'y a pas trop d'activité avec les tortues terrestres comme aquatiques. Mais je ne parlerai pas trop vite car le climat du sud de la France est tel que certaines tortues pointent le bout de leur nez à l'exterieur de leur abris à cause des fortes températures journalières. Il faut donc vérifier que les tortues rentrent dans leurs abris en fin d'aprés midi pour leur éviter de passer la nuit dehors, se qui pourrait être fatal.

Je vous étonnerai car pour la première fois depuis la naissance de la gazette des tortues, je ferai un coup de gueule à propos d'une tortue marine adulte qui ne demande qu'a être pris en charge par un centre de protection des tortues marines.... et personne ne bouge le petit doigt !!!!! Ensuite je vous transmettrai un article sur le dismorphisme sexuel et cinétique de croissance et de maturation chez Testudo graeca graeca au Maroc. Dans la partie nouvelle parution, notre confrère Mr Pedrono a écrit un ouvrage qui porte sur les tortues de Madagascar. Enfin vous aurez l'actualité parut sur le net en rapport aux tortues depuis notre dernier numéro. Et pour finir, la partie humour.

Nous vous rappelons que cette newsletter est entièrement indépendante aux politiques menées par les forums, les sites internet et les parcs de protection et d’élevage des tortues. Nous pensons que la meilleure des protections est la transmission d’informations utiles en rapport aux tortues. C’est pourquoi, nous accueillerons avec le plus grand plaisir toutes candidatures de partenariats ainsi que toutes candidatures de rédacteurs à se courrier mensuel. N'hésitez pas à nous faire part de vos suggestions.... à l'adresse au bas de la gazette. Je vous souhaite enfin pour finir, une très bonne lecture.

G.Bruno
Rédacteur principal de cette newsletter

Dismorphisme sexuel et cinétique de croissance et de maturation chez Testudo graeca graeca au Maroc

Le dimorphisme sexuel de taille (DST) et ses relations avec les patterns de croissance et de maturation ont été étudiés chez la Tortue mauresque (Testudo g. graeca), dans les Jbilets centrales (Maroc occidental). L’âge de maturité sexuelle et les taux de croissance ont été estimés à partir du nombre et de la largeur des anneaux de croissance ornant les écailles épidermiques de la carapace. La maturité sexuelle est plus précoce chez les mâles que chez les femelles bien qu’aucune différence du taux de croissance juvénile ne soit détectable selon le sexe. Les mâles atteignent ainsi à maturité sexuelle une taille plus petite que celle des femelles. Toutefois, il existe d’importantes variations individuelles dans l’âge et la taille à maturité. Chez les deux sexes, plus un individu montre une croissance juvénile rapide, plus il atteint la maturité sexuelle précocement et présente alors une taille plus faible. L’âge d’acquisition de la maturité sexuelle semble ainsi essentiellement déterminé par la cinétique de croissance juvénile.
Les variations individuelles importantes d’âge et de taille observées à la maturité sexuelle semblent refléter la plasticité de croissance et de maturation que présentent les individus en réponse aux conditions variables du milieu.

Chez de nombreuses espèces animales, il existe des différences de taille marquées entre mâles et femelles adultes (Darwin, 1874 ; Selander, 1966, 1972 ; Ghiselin, 1974 ; Clutton- Brock et al., 1977 ; Harvey et al., 1978 ; Berry & Shine, 1980 ; Woolbright, 1983 ; Shine, 1989, 1994 ; Anderson, 1994). Ce dimorphisme sexuel de taille (DST) constitue un « modèle » privilégié en ce qui concerne l’étude des mécanismes évolutifs à l’origine des différences entre individus. En effet, limitée par définition au niveau intra-spécifique, l’étude des causes évolutives du DST s’affranchit des contraintes phylogénétiques (Bonnet et al., 2001a). Ainsi différentes forces sélectives (sélection sexuelle, sélection pour la
fécondité, divergence de niche ; Darwin, 1874 ; Arnold & Wade, 1984 ; Shine, 1989 ; Znari & El Mouden, 1997 ; Bonnet et al., 2000, 2001a) ont été proposées comme causes possibles du DST. Ces pressions de sélection multiples peuvent être synergiques ou antagonistes,
compliquant ainsi l’interprétation du dimorphisme sexuel au niveau intra-spécifique (Shine, 1988, 1989, 1994 ; Hedrick & Thelmes, 1989).
D’autre part plusieurs mécanismes peuvent affecter la direction et l’intensité du dimorphisme sexuel de taille : différences de taille à la naissance entre mâles et femelles (Kozlowski, 1989), différences dans les durées ou/et les taux de croissance juvéniles et adultes des deux sexes (Shirose et al., 1993 ; Willemsen & Hailey, 1999), âge à maturité et survie différentielle des mâles et femelles (Dunham & Miles, 1985 ; St.-Clair et al., 1994 ; Stamps & Krishnan, 1997 ; Lagarde et al., 2001 ; Willemsen & Hailey, 2001). Ces facteurs (en particulier l’âge à maturité sexuelle) conditionnent fortement le succès reproducteur total des animaux (lifetime reproductive success) (Stearns, 1992) et sont donc des cibles privilégiées pour la sélection en ce qui concerne l’évolution du DST (Stearns & Koella, 1986 ; Stearns, 1992).
Les tortues semblent des modèles pertinents en ce qui concerne l’étude des causes évolutives et des mécanismes responsables du DST pour de multiples raisons (Berry & Shine, 1980 ; Bonnet et al., 2001a). Le sens du dimorphisme est tout d’abord variable en fonction du groupe écologique (marine, terrestre, dulçaquicole) auquel appartient l’espèce à laquelle on s’intéresse (Berry & Shine, 1980 ; Wilbur & Morin, 1988). Les divergences de niches entre mâles et femelles sont modérées ou inexistantes (Bonnet et al., 2001). L’absence de soins parentaux minimise le chevauchement des rôles reproducteurs des mâles et des femelles. Les caractères sexuels secondaires sont modérés (fort recouvrement dans la répartition des tailles des différentes structures morphologiques mâles et femelles) limitant ainsi les problèmes d’analyses liés à l’allométrie (Medawar, 1950 ; Fairbairn, 1997 ; Bonnet et al., 1998, 2001a). Les histoires de croissance et de maturation peuvent ainsi être restituées à l’aide des stries d’arrêt de croissance ornant les écailles de la carapace (Castanet & Cheylan, 1979 ; Castanet, 1988 ; Zug, 1991 ; Germano, 1994 ; Lagarde et al., 2001 ; Wilson et al., 2003) permettant une analyse aisée des relations entre vitesse de croissance, taille et âge à maturité. Ces simplifications méthodologiques inhérentes au groupe étudié ont permis à plusieurs auteurs de proposer un cadre explicatif général satisfaisant du DST des Chéloniens (Berry & Shine, 1980 ; Wilbur & Morin, 1988 ; Gibbons & Lovich, 1990).
Chez la majorité des tortues terrestres (Testudinidae), les mâles sont plus grands que les femelles (Berry & Shine, 1980 ; Wilbur & Morin, 1988 ; Gibbons & Lovich, 1990). Ce dimorphisme sexuel de taille est interprété comme résultat d’une forte pression de sélection intra-sexuelle en faveur des mâles de grande taille, s’exerçant lors des combats entre mâles fréquents au moment de la saison des accouplements (Berry & Shine, 1980 ; Wilbur & Morin, 1988 ; Gibbons & Lovich, 1990). Cependant, les femelles du genre Testudo sont plus grandes que les mâles (Braza et al., 1981 ; Lambert, 1982 ; Willemsen & Hailey, 1999 ; Andreu et al., 2000 ; El Mouden et al., 2002). Ce dimorphisme « inverse » est particulièrement difficile à expliquer au niveau d’un taxon peu diversifié ou a fortiori au niveau intraspécifique.
En effet, le dimorphisme sexuel de taille résulte de l’évolution simultanée des tailles adultes mâles et femelles, soumises à des pressions de sélection entraînant des trajectoires évolutives potentiellement parallèles, divergentes ou croisées. Dans le cas des tortues terrestres, on peut à la fois envisager l’existence d’une sélection intra-sexuelle en faveur des mâles de grande taille et d’une sélection pour la fécondité en faveur des femelles de grande taille. Pour pallier cette complexité, il est nécessaire de comprendre les mécanismes sous-tendant le DST.
Ainsi l’objectif de cette étude est de comprendre les divergences sexuelles dans les stratégies de croissance et de maturation chez Testudo g. graeca. Ces stratégies, déterminantes dans l’intensité et la direction du DST, conditionnent fortement le succès reproducteur à vie des animaux
et constituent par conséquent un des éléments clés dans la compréhension des causes évolutives du DST chez les chéloniens en général et chez les Testudo en particulier.

MATÉRIEL ET MÉTHODES
Site d'étude
Ce travail a été réalisé de février 2000 à juin 2003 dans les Jbilets centrales, à 25 km au nord de Marrakech (31˚49 N, 7˚59’ W, 580 m d’altitude), Maroc. La zone d’étude de 32,5 ha se situe sur un terrain structuré par des collines rocheuses, des plateaux pierreux à base de schistes et des lits d’oueds sablonneux. Le climat de la région est de type méditerranéen aride, avec une pluviométrie moyenne annuelle d’environ 240 mm et une saison pluvieuse s’étendant de septembre à février (El Mouden et al., 1999 ; Znari et al., 2002). Les températures moyennes ambiantes
peuvent atteindre 39 ˚C au cours du mois le plus chaud (juillet) et les températures moyennes mensuelles minimales oscillent généralement aux alentours de 0 ˚C (janvier) (Emberger, 1933 ; Le Houérou, 1989). Le couvert végétal est de type steppique principalement dominé par des touffes éparses de jujubier (Ziziphus lotus) et de rétame (Retama monosperma). Au printemps, une strate d’herbacées diversifiée (approximativement 100 espèces végétales) se développe essentiellement sous les buissons d’épineux, où elle est à l’abri du surpâturage affectant la zone d’étude. Cette végétation herbacée disparaît rapidement en été, du fait de la sécheresse.

Modèle biologique
De 2000 à 2003, nous avons capturé 110 individus juvéniles et 240 individus adultes et sub-adultes de Testudo g. graeca. Les animaux sont repérés lors d’une prospection intensive de la zone d’étude et capturés à la main. Les tortues capturées sont marquées individuellement par des incisions sur les écailles marginales de la carapace (Bury & Luckenbach, 1977 ; Stubbs et al., 1984) et des numéros peints sur la dossière. La taille des animaux est estimée par mensuration de la longueur médiane de la carapace (LMC), à l’aide d’un pied à coulisse mécanique (précision ± 0,1 mm).
Le sexe des animaux est déterminé par les critères classiques utilisés pour le sexage des Testudo (Lambert, 1982 ; Andreu et al., 2000 ; Bonnet et al., 2001a ; El Mouden et al., 2002 ; Slimani et al., 2002). La surface du plastron et la forme de l’écaille supra-caudale sont les critères les plus utiles. En effet les mâles présentent un plastron avec une concavité marquée postérieurement et une écaille supracaudale fortement convexe, alors que chez les femelles le plastron et l’écaille supra-caudale sont plus plats. La queue des mâles est aussi plus longue que celle des femelles ; ce caractère supplémentaire nous a permis de déterminer le sexe des animaux au début de leur stade adulte. Le sexe est ainsi aisément identifié chez les animaux d’une taille supérieure à 100 mm.

Détermination de l'âge
L’âge des animaux a été déterminé en comptant le nombre d’anneaux de croissance (AC) se formant périodiquement au niveau des écailles de la carapace. Ces dépôts se forment selon une périodicité annuelle pour les espèces des milieux méditerranéens ou désertiques (Stubbs & Swingland, 1985 ; Germano & Bury, 1988 ; Willemsen & Hailey, 1999 ; Lagarde et al., 2001 ; voir Wilson et al., 2003 pour une revue). Les femelles de Testudo g. graeca pondent leurs oeufs d’avril à juin (Díaz-Paniagua et al., 1995), et les juvéniles éclosent à l’automne (Bayley &
Highfield, 1996 ; Keller et al., 1997). Ils entament leur première phase de croissance avec le dépôt de leur premier anneau de croissance au cours du printemps suivant leur éclosion, marquant ainsi approximativement leur première année de naissance. Les anneaux de croissance successifs représentés sur la figure 1 correspondent donc à des marques annuelles de croissance depuis l’éclosion.
Nous avons dénombré les anneaux de croissance au niveau de la seconde écaille pleurale droite. Cette écaille a été choisie car elle souffre moins de l’érosion affectant les autres écailles de la carapace (Castanet & Cheylan, 1979), étant donné la forte propension à s’enterrer dans le substrat caillouteux que présente T. gr. graeca. Nous n’avons dénombré que les stries formant des anneaux complets autour des écussons (limites de l’écaille à l’éclosion). Nous avons vérifié la robustesse de notre estimation en comparant les résultats obtenus sur la seconde écaille pleurale droite et ceux obtenus à partir des autres écailles pleurales, abdominales ou marginales. Seules les données concordantes ont été validées et intégrées dans les analyses. Afin d’estimer les taux annuels de croissance, nous avons mesuré la largeur des stries (Fig. 1) à l’aide d’un pied à coulisse électronique (précision 0,01 mm) le long d’une ligne projetée parallèlement à la bordure caudale de l’écusson (EE, Fig. 1).

Âge et taille à la maturité sexuelle
L’estimation de l’âge et de la taille à maturité a été réalisée en utilisant des critères indirects. En effet une diminution brutale de la largeur des stries de croissance peut être notée sur la partie externe des écailles des animaux adultes (après le point b, Fig. 1). Ce pattern de croissance caractéristique, déjà noté chez d’autres vertébrés et chéloniens, suggère une chute brutale de croissance annuelle (Fig. 1 ; Castanet & Cheylan, 1979 ; Castanet, 1988 ; Germano, 1994 ; Willemsen & Hailey, 1999) et correspond à une re-direction de l’allocation des nutriments des
fonctions de croissance aux fonctions de reproduction au moment de la maturation sexuelle (maturation gonadique et autres coûts de la reproduction) (Kuchling, 1999 ; Andrews, 1982). Ainsi l’âge à maturité a été estimé en dénombrant les stries précédant cette chute rapide de croissance annuelle. Par exemple, dans la figure 1, nous avons estimé que l’animal atteignait la maturité sexuelle à l’âge de 7 ans. Enfin, la longueur médiane de la dossière (LMC) est fortement corrélée à la largeur cumulée des stries de la seconde écaille pleurale droite (LEP, distance a à c dans la figure 1, Fig. 2, R2 = 0,91, p < 0,001). L’équation de la droite de régression reliant ces deux paramètres biométriques (Fig. 2) permet donc d’estimer la taille d’acquisition de la maturité sexuelle à partir la largeur cumulée des stries de croissance juvéniles (avant la chute brutale du taux de croissance annuel) (distance a à b, Fig. 1). Ces données indirectes concernant l’âge et la taille d’acquisition de la maturité sexuelle chez T. g. graeca ont été confrontées à celles obtenues par observation directe d’individus développant des comportements sexuels sur le terrain.

Figure 1. — Représentation schématique de la seconde écaille pleurale droite de Testudo g. graeca. V2, deuxième écaille vertébrale ; V3, troisième écaille vertébrale ; P1 et P3 respectivement, première et troisième écaille pleurales droites ; EE, écaille embryonnaire ; « a », limite initiale de l’écaille pleurale à l’éclosion ; « b », limite externe de l’écaille pleurale juste avant acquisition de la maturité sexuelle ; « c », limite externe actuelle de l’écaille pleurale. Avant la limite « b », les stries de croissance sont larges et bien visibles, mais après cette limite, les stries deviennent fines et difficilement dénombrables. Dans cet exemple, 7 stries larges peuvent être dénombrées de la naissance « a » à la chute de croissance « b ». L’acquisition de la maturité sexuelle est ainsi estimée à 7 ans chez cet animal.

MODÈLE DE CROISSANCE
Nous avons pu faire correspondre l’âge (à partir du dénombrement des larges anneaux de croissance) et la taille (longueur médiane de la carapace LMC) chez 110 individus immatures, 128 mâles et 106 femelles. La relation entre âge et taille a été analysée à l’aide du modèle de croissance de Richards (Richards, 1959). Ce modèle est généralement préféré aux autres modèles de croissance fixes (modèle de Gompertz, modèle de von Bertalanffy ou modèle logistique) car il permet de déterminer a posteriori l’allure de la courbe de croissance (Germano, 1994 ; Lindeman, 1997). Afin d’établir la relation théorique entre la taille et l’âge, l’équation de Richards intègre la taille à la naissance (LMC0). La LMC moyenne des nouveau-nés de T. g. graeca de notre population d’étude est de 34,6 ± 0,1 mm. Afin de tenir compte de la chute brutale de croissance à maturité, nous avons fixé la taille asymptotique (LMCA) pour les mâles (146,4 mm) et pour les femelles (185,6 mm) en utilisant la moyenne du décile supérieur pour chaque sexe (Bradley et al., 1984 ; Germano, 1994). Ainsi, le modèle de croissance utilisé dans cette étude est : LMC = [LMCA(1-m) – (LCMA (1-m) – LMC0 (1-m))e(-2t/T)(1+m)](1/(1-m))
avec T : la période de croissance, équivalente à l’âge auquel l’animal présente une taille égale à 90 % de la taille asymptotique, t : l’âge et m : le paramètre de courbure

Figure 2. — Relation entre la longueur de la dossière (= longueur médiane de la carapace, LMC) et la largeur de la seconde écaille pleurale droite (distance « a-c » dans la figure 1) chez Testudo g. graeca. La droite représente la droite de régression d’équation

LMC = 3,36 LEP + 42,15 (r2 = 0,91, p < 0,001, n = 123).

ANALYSE STATISTIQUE
Les comparaisons de taille entre mâles et femelles ont été réalisées à l’aide d’analyses de variance (ANOVA). Nous avons testé la normalité des données avant analyse, bien que le test F soit remarquablement robuste aux déviations de la normalité et robuste aux violations de l’homogénéité des variances entre groupes (Lindman, 1974). Des régressions linéaires ont été réalisées pour étudier les relations existant entre la vitesse de croissance juvénile, l’âge et la taille à maturité.
Les patterns de croissance juvéniles ont été analysés à partir des trajectoires de croissance individuelle reconstituées par les mensurations de stries de croissance successives. Nous avons détecté une violation systématique de la sphéricité des données (perte d’indépendance) pour tous nos tests de données répétées (tests de sphéricité de Mauchley : p < 0,01), et nous avons par conséquent utilisé des analyses de variance pour données répétées afin de réaliser l’ensemble de ces analyses (O’Brien & Kaiser, 1985). Le seuil de significativité utilisé dans l’ensemble des tests est de 5 %.
Toutes les analyses statistiques ont été réalisées à l’aide du logiciel Statistica 5.1.

RÉSULTATS
DIMORPHISME SEXUEL DE TAILLE ET MATURITÉ SEXUELLE
Dans notre population, les femelles de Testudo g. graeca présentent une longueur de carapace plus importante que celle des mâles (respectivement 147 ± 25 mm et 125 ± 10 mm, ANOVA : F[1,241] = 82,09, p < 0,001) (Fig. 3). La taille maximale mesurée dans la population des Jbilets centrales est de 190 mm pour les femelles et 155 mm pour les mâles.
La maturité sexuelle, estimée à partir des stries de croissance larges, est atteinte à un âge plus précoce chez les mâles (7,1 ± 1,0 ans, valeurs extrêmes : 6 à 9 ans) que chez les femelles (9,3 ± 1,0 ans, valeurs extrêmes : 8 à 11 ans) (ANOVA : F[1,82] = 95,07, p < 0,001). Les mâles atteignent la maturité sexuelle à une taille plus petite (LMC : 109,7 ± 10,0 mm ; [91,4 – 131,4] mm) que les femelles (LMC : 146,2 ± 16,5 mm, [114,6 – 171,8] mm) (ANOVA : F[1,61] = 119,04, p < 0,001). Plus de 60 % des mâles atteignent la maturité entre 6 et 7 ans avec une LMC de 100-120 mm, alors qu’environ 60% des femelles sont matures entre 9 et 10 ans avec une LMC de 140 à 170 mm.

Figure 3. — Distribution des tailles chez les mâles (histogrammes noirs, n = 128) et les femelles (histogrammes blancs, n = 106) chez Testudo g. graeca.

La taille minimum à la maturité, estimée en se basant sur les comportements sexuels observés sur le terrain (parades, copulations), est de 104,8 mm pour les mâles (N = 9) et de 152,0 mm pour les femelles (N = 8).

MODÈLE DE CROISSANCE
Les paramètres de croissance estimés à l’aide du modèle de Richards montrent que la courbe de croissance de Testudo g. graeca correspond à une courbe de croissance de type von Bertalanffy chez les mâles comme chez les femelles (m tend vers 0 ; Tableau I). La période de croissance (correspondant à l’âge auquel 90 % de taille asymptotique (LC) sont atteints) est retardée de 3 ans chez les femelles par rapport aux mâles (Tableau I ; Fig. 4).
TABLEAU I
Paramètres de croissance des mâles et des femelles de Testudo g. graeca estimés à partir du modèle de croissance de Richards. N est l’effectif, RMS est le « Residual Mean Square », r2 est la variance expliquée de l’analyse de régression non linéaire, m est le paramètre de courbure et T est la période de croissance (années)

Figure 4. — Courbes de croissance de Richards en fonction de l’âge (établi à partir du dénombrement des stries de croissance) et du sexe chez Testudo g. graeca (juvéniles en gris, mâles en noir et femelles en blanc).

TAUX DE CROISSANCE JUVÉNILE
Les patterns de croissance mâles et femelles ont été comparés par tranches d’âge enprenant l’âge d’acquisition de la maturité sexuelle par les mâles et les femelles les plus précocesde la population comme « bornes » dans les analyses (respectivement 6 et 8 ans).
Ainsi les patterns de croissance (Fig. 5) diffèrent significativement entre mâles et femelles âgés de moins de 8 ans (MANOVA en utilisant le sexe comme facteur et les largeurs des stries consécutives comme variables dépendantes : λ de Wilk = 0,45, F[8,62] = 9,64, p < 0,001), mais aucune différence significative n’a été trouvée entre les deux sexes de 1 à 5 ans (MANOVA : λ de Wilk = 0,90, F[5,81] = 1,8, p = 0,12). Par contre, une différence significative apparaît entre les trajectoires de croissance des deux sexes entre 5 et 8 ans (MANOVA : λ de Wilk = 0,48, F[4,66] = 18,17, p < 0,001). A partir de 5 ans, une réduction des taux de croissance mâle est observée, alors que les taux de croissance femelle augmentent jusqu’à 6 à 7 ans puis diminuent fortement après. Les patterns de croissance des mâles et des femelles ne diffèrent pas significativement après 8 ans (MANOVA : λ de Wilk = 0,64, F[4,12] = 1,71, p = 0,21).

PATTERNS DE CROISSANCE INDIVIDUELS
L’âge et la taille à la maturité sont fortement influencés par les vitesses de croissance juvénile à la fois chez les mâles et chez les femelles. Ainsi les individus qui atteignent la maturité sexuelle plus précocement sont ceux qui ont bénéficié d’une vitesse de croissance juvénile plus rapide que celle développée par les individus à maturation tardive (Fig. 7), mais leur taille à la maturité sexuelle sera plus faible (Fig. 6). Aucune différence n’est détectée entre les pentes des droites de régression reliant l’âge à la maturité et le taux de croissance juvénile des mâles et des femelles (comparaison de pentes : F[1,59] = 0,72, p = 0,49 ; Fig. 7), mais les femelles atteignent la maturité sexuelle plus tardivement, indépendamment de leur vitesse de croissance juvénile (ANCOVA avec l’âge à maturité comme variable dépendante, le sexe comme variable indépendante et la vitesse de croissance juvénile moyenne comme co-variable : F[1,60] = 85,15, p < 0,001).

Figure 5. — Variations des taux de croissance juvénile des mâles (en noir) et des femelles (en blanc) en fonction de leur âge. Les taux de croissance annuels ont été estimés en mesurant la largeur des stries de croissance annuelles. Les valeurs sont données en moyenne ± écart-type.

Figure 6. — Relation entre la taille et l’âge d’acquisition de la maturité sexuelle chez les mâles (en noir) et les femelles (en blanc) de Testudo g. graeca. Les équations des droites de régression sont Y = 61,59 + 9,2 X pour les femelles (r spearman = 0,60, p < 0,001, N = 25) et Y = 81,93 + 3,88 X (r spearman = 0,37, p < 0,001, N = 38) pour les mâles.	Figure 7. — Relation entre l’âge de l’acquisition de la maturité sexuelle et les taux de croissance juvénile chez Testudo g. graeca. Les équations des droites de régression sont Y = 11,75 – 0,72 X pour les femelles (r spearman = – 0,32, p < 0,001, N = 25) et Y = 11,11 – 1,30 X (r spearman = – 0,51, p < 0,001, N = 38) pour les mâles.

DISCUSSION
DIMORPHISME SEXUEL DE TAILLE
Les femelles de la population de Testudo g. graeca des Jbilets centrales sont plus grandes que les mâles et suivent la même tendance du DST que d’autres populations de la même espèce (Braza et al., 1981 ; Lambert, 1982 ; Bayley & Highfield, 1996 ; Andreu et al., 2000) et d’autres espèces du même genre (Mendelssohn, 1982 ; Stubbs & Swingland, 1985 ; Willemsen & Hailey, 1999, 2001 ; Bonnet et al., 2001a ; Lagarde et
al., 2001). Par contre chez la majorité des tortues terrestres (Testudinidae), les mâles sont plus grands que les femelles (Berry & Shine, 1980 ; Wilbur & Morin, 1988 ; Gibbons & Lovich, 1990 ; Lambert, 1995 ; Lambert et al., 1998). Ce dimorphisme de taille a été interprété comme le résultat d’une pression de sélection intra-sexuelle en faveur des mâles de grande taille : les mâles combattent fréquemment lors des périodes d’accouplement et les grands mâles sont avantagés lors de ces confrontations, ce qui augmente leur succès à l’accession aux femelles (Auffenberg, 1977 ; Berry & Shine, 1980 ; Gibbons & Lovich, 1990). Chez les mâles de T. g. graeca, comme chez les autres Testudo, les
combats sont aussi observés (Braza et al., 1981 ; Swingland & Stubbs, 1985 ; Díaz- Paniagua et al., 1995 ; Willemsen & Hailey, 1999 ; Andreu et al., 2000 ; Lagarde et al., 2001 ; obs. pers.). Un tel scénario évolutif explique les avantages que confère une grande taille corporelle entre mâles d’une même population mais n’explique pas en quoi il peut être bénéfique pour un mâle d’être plus grand qu’une femelle. Le dimorphisme observé
va dépendre des mécanismes de sélection agissant simultanément sur l’évolution de la taille des femelles.

La grande taille des femelles est généralement expliquée comme le résultat de la sélection pour la fécondité : les femelles de grande taille présentent une fécondité annuelle plus importante (Gibbons & Green, 1990 ; Congdon & Tinkel, 1982 ; Gibbons et al., 1982 ; Wilbur & Morin, 1988 ; Gibbons & Lovich, 1990 ; Iverson, 1992), car elles sont capables de stocker une plus grande quantité d’oeufs ou de réserves pour la fabrication des oeufs. Des corrélations positives ont été notées entre la taille des femelles et la taille des pontes chez T. graeca (Andreu & Villamor, 1986 ; Díaz-Paniagua et al., 1996) ainsi que chez les autres espèces de Testudo (Swingland & Stubbs, 1985 ; Hailey & Loumbourdis, 1988, 1990 ; Henen et al., 2002). Cette grande taille pourrait aussi leur permettre éventuellement d’éviter les menaces de dessiccation et de stress thermique (Meek & Avery, 1988 ; Gibbons & Lovich, 1990) auxquelles les femelles de T. graeca sont surtout confrontées au moment de
la saison des pontes (entre mai et juin) (Díaz-Paniagua et al., 1995 ; Andreu et al., 2000 ; Ben Kaddour, 2000), période d’intense activité de déplacements (Díaz-Paniagua et al., 1995). Par contre les mâles émergent plus tôt de leur hibernation et leur activité maximale (comportements
sexuels) se situe en début de cycle (février à mars) (Díaz-Paniagua et al., 1995 ; Ben Kaddour, obs. pers.). Leur petite taille corporelle, associée à une inertie thermique plus faible, leur permet une thermorégulation comportementale plus efficace quand les températures ambiantes sont plus faibles et les fenêtres de températures compatibles avec l’activité de courte durée (conditions qui prévalent en début de saison d’activité, au printemps).
Ainsi, des pressions de sélection en faveur des mâles de grande taille et en faveur des femelles de grande taille peuvent agir sur les tortues du genre Testudo, rendant le sens du dimorphisme hautement problématique d’un point de vue évolutif. Il est difficile d’évaluer l’intensité relative de ces pressions de sélection, agissant de façon synchrone à la fois sur les mâles et les femelles. De la même façon il est difficile d’évaluer les trajectoires relatives d’évolution des tailles mâles et femelles, dont dépend cependant in fine le dimorphisme observé.
La direction et le degré du dimorphisme sexuel de taille peuvent cependant aussi dépendre de mécanismes de sélection inter-sexuelle, rarement étudiés chez les chéloniens et jamais chez les Testudo. Enfin les mâles de petite taille peuvent présenter une mobilité plus importante augmentant ainsi leur chance d’accéder à une partenaire sexuelle (Berry & Shine, 1980 ; Gibbons & Lovich, 1990). Il est par conséquent très difficile de comprendre le dimorphisme sexuel de taille à l’échelon spécifique, car, pour cela, il faudrait pouvoir quantifier l’importance de multiples
pressions de sélection, synergiques et/ou antagonistes, actives à la fois sur les mâles et sur les femelles (Lande, 1980 ; Price, 1984).

PATTERNS DE CROISSANCE ET DE MATURATION
La croissance chez Testudo g. graeca suit le même schéma de croissance que celui des autres espèces de tortues (Andrews, 1982 ; Frazer & Ehrhat, 1985 ; Dunham & Gibbons, 1990 ; Germano, 1994 ; Mushinsky et al., 1994 ; Kennett, 1996 ; Litzgus & Brooks, 1998 ; Germano et al., 2000 ; Hailey & Lambert, 2002) et de Testudo en particulier (Braza et al., 1981 ; Stubbs & Swingland, 1985 ; Andreu et al., 2000 ; Willemsen & Hailey, 2001 ; Lagarde et al., 2001) avec une croissance rapide des juvéniles, identique entre mâles et femelles, et une chute des taux de croissance après acquisition de la maturité sexuelle. Une croissance juvénile optimisée peut permettre d’atteindre plus rapidement une taille seuil au dessus de laquelle les risques de prédation seront minimisés (Wilbur & Morin, 1988 ; Gibbons & Lovich, 1990 ; Zug et al., 1995). Un tel bénéfice, identique a priori chez les deux sexes, peut expliquer la similitude des taux de croissance juvénile mâle et femelle. De la même façon
qu’en Espagne (Andreu et al., 2000 ; Díaz-Paniagua et al., 2001, 2002), la maturité sexuelle des femelles dans les Jbilets est retardée (9 ± 1 ans) par rapport à celle des mâles (7 ± 1 ans).
Cette maturation différée des femelles est responsable d’une période de croissance juvénile rapide plus longue que celle des mâles et donc d’une taille plus importante à l’âge adulte. En effet, la maturation sexuelle entraîne une déviation vers les fonctions de reproduction d’une grande part des ressources dirigées jusqu’alors vers les fonctions de croissance, (Andrews, 1982 ; Bernardo, 1993 ; Stearns, 1992). Les tailles minimales à maturité sexuelle, estimées — 275 — par analyse des stries de croissance sont inférieures chez les mâles et surtout chez les femelles à celles obtenues par observations comportementales (91,4 mm vs 104,8 mm et 114,6 mm vs 152,0 mm respectivement). Ceci peut être lié d’une part à la faible taille de l’échantillon des tortues observées et d’autre part au fait que les cycles de vitellogenèse peuvent commencer
quelques années avant une reproduction effective (Kuchling, 1999).

VARIATION INDIVIDUELLE
La population de Testudo g. graeca dans les Jbilets centrales montre des variations individuelles importantes dans l’âge et la taille à maturité sexuelle (âge : 6-9 et 8-11 ans ; taille : 91,4-131,4 mm et 114,6-171,8 mm, respectivement pour les mâles et les femelles). De telles variations ont été également mises en évidence pour cette espèce en Espagne (Andreu et al., 2000 ; Díaz-Paniagua et al., 2001, 2002) et chez d’autres espèces de tortues (Gibbons & Greene, 1990 ; Congdon & van Loben Sels, 1993 ; Wood & Wood, 1993 ; St.-Clair et al., 1994 ; Lagarde et al., 2001). Dans notre population d’étude, plus la croissance juvénile d’un individu est lente, plus la maturité sexuelle sera atteinte tardivement mais plus aussi cet individu présentera une grande taille à l’âge adulte. Inversement, les individus présentant une croissance juvénile rapide atteindront leur maturité sexuelle plus tôt et présenteront une petite taille à l’âge adulte. De telles relations entre vitesse de croissance, âge et taille à maturité ont déjà été notées chez d’autres espèces de tortues (Congdon & van Loben Sels, 1993) et de Testudo (Lagarde et al., 2001) et suggèrent l’existence de compromis adaptatifs entre l’âge et la taille à maturité, variables en fonction de la croissance juvénile. Ce pattern de
croissance et de maturation correspond au quatrième modèle de Stearns & Koella (1986), qui s’applique aux organismes à croissance ralentie et à taux de mortalité variable en fonction des taux de croissance (Stearns & Koella, 1986) comme c’est le cas chez les tortues (Iverson, 1990 ; Shine & Iverson, 1995). Une maturation sexuelle précoce augmente la probabilité de survie jusqu’à l’âge de première reproduction (Bell, 1980) et augmente aussi potentiellement la durée de vie reproductrice (augmentation du nombre d’épisodes de reproduction) (Lewontin, 1965 ; Hamilton, 1966). Par contre cette maturation sexuelle précoce s’accompagne d’une petite taille corporelle qui entraîne une diminution potentielle du succès reproducteur annuel des deux sexes. En effet, chez les femelles de tortues en général et chez les Testudo en particulier, la fécondité est hautement dépendante de leur taille corporelle (sélection pour la fécondité, Andreu & Villamor, 1986 ; Hailey & Loumbourdis, 1988 ; Díaz-Paniagua et al., 1996). En ce qui concerne les mâles, l’efficacité de l’accès à la reproduction est, elle aussi, dépendante de leur taille adulte (sélection intra-sexuelle, Auffenberg, 1977 ; Gibbons & Lovich, 1990 ; Niblick et al., 1994 ; Lagarde et al., 2001). Ainsi, chez T. graeca, la maturité sexuelle dépend de l’histoire de la croissance juvénile et non pas de l’acquisition d’une taille seuil anti-prédation comme cela a longtemps été supposé chez les tortues (Wilbur & Morin,1988). Chez les ectothermes, si la vitesse de croissance juvénile possède potentiellement une
composante génétique, elle demeure en tout cas fortement conditionnée par les conditions environnementales (ressources trophiques, conditions climatiques) auxquelles sont soumis les individus au cours de leur développement (Andrews, 1982 ; Shine, 1990 ; Berrigan &
Charnov, 1994 ; Bonnet et al., 2001b). La variété des patterns de croissance et de maturation observée pourrait refléter largement la plasticité phénotypique dont font preuve ces organismes face aux conditions variables du milieu dans lequel ils vivent.

REMERCIEMENTS
Ce programme d’étude sur l’écologie de la Tortue grecque au Maroc bénéficie du soutien financier apporté dans le cadre de l’action intégrée MA/02/54 (Programme international de collaboration scientifique entre le Maroc et la France) par le Comité Mixte Inter Universitaire Franco-Marocain. Nous remercions aussi le Conseil Général des Deux- Sèvres pour le soutien logistique qu’il nous apporte. Nous tenons à exprimer notre gratitude à A. Sekabave pour ses discussions et commentaires fructueux. Le groupe 211 a été aussi d’une aide précieuse, aussi bien sur le plan logistique que conceptuel. Nos remerciements chaleureux vont à Hussein Boujoudi et à sa famille pour leur aide considérable apportée sur le terrain et pour leur amitié.

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Coup de gueule !!!!

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Les tortues de Madagascar

Madagascar possède une riche et diverse faune de reptiles dont plusieurs espèces de chéloniens que l'on trouve nulle part ailleurs.L'île est l'habitat de ces espèces spectaculaires comme la tortue rayonnée, Astrochelys radiata, la Spider Tortoise, Pyxis arachnoides et de la Tortue Ploughshare, Astrochelys yniphora; qui est considérée comme la plus rare du monde des tortues, et l'un des reptiles les plus menacés. Les tortues de Madagascar est le premier ouvrage à couvrir tous les chéloniens de Madagascar. Ce livre est un guide complet, couvrant chaque aspect de leur histoire naturelle. De récentes études sur le terrain qui ont été effectués par l'auteur aident à fournir une meilleure compréhension de ces espèces. L'ouvrage fournit des détails précis d'identification des espèces, sur la distribution, sur l'écologie et la conservation, et sont complétées par de nombreuses photos de tortues terrestres et des tortues malgaches à l'état sauvage.

Actuellement, toutes les espèces endémiques existantes des tortues de Madagascar sont menacées et la rapidité avec laquelle les populations ont diminué, souligne également la nécessité d'une action rapide pour les protéger. L'ouvrage : Les tortues de Madagascar souligne les défis à la préservation des chéloniens à Madagascar et les approches développées à ce jour pour faciliter la récupération. Cet ouvrage permettra non seulement de présenter aux lecteurs le monde fascinant des chéloniens malgaches mais aussi de sensibiliser pour assurer une préservation de ces espèces.

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Les grands sujets en rapport aux tortues provenant des sites d'actualités

Dimanche 11 Février Près de la moitié des tortues sont en voie de disparition
La Wildlife Conservation Society rappelle que la plupart des tortues de Madagascar sont menacées d’extinction. Ce serait le commerce illégal d’animaux de compagnie ainsi que les préférences culinaires locales qui expliqueraient cette situation. En effet, les tortues et les testudinidés de Madagascar sont de plus en plus voués à l’extinction, d’après les déclarations de la Société de protection de la faune et de la flore, Wildlife Conservation Society (WCS), une ONG internationale donc l’objectif est la préservation de la nature et des zones de la flore et de la faune dans le monde et particulièrement en Afrique... Pour lire la suite de l'article : http://www2.canoe.com/infos/environnement/archives/2008/02..

Vendredi 07 Février Cap-Vert: Un plan de préservation des tortues marines
Le gouvernement cap-verdien a présenté, mercredi à l'île de Sal, son Plan national de préservation des tortues marines destiné à protéger cette espèce animale en voie d'extinction, a-t-on appris de source officielle.
Le plan, élaboré par le gouvernement en partenariat ave plusieurs institutions nationales et internationales, prévoit la prise de mesures garantissant la conservation durable des tortues marines.
Pour lire la suite de l'article : http://www.afriquenligne.fr/actualites/environnement/cap%11vert:-un-plan-de-preservation-des-tortues..

Mercredi 23 Janvier Cuba interdit la chasse aux tortues marines
Cuba a interdit la chasse aux tortues marines, menacées dans les Caraïbes par le commerce illégal de leurs carapaces utilisées pour faire des peignes, d’après les déclarations d’un responsable mardi. La décision a été applaudie par le World Wildlife Funf, (WWF), qui a qualifié cette décision "d’assurance" pour toutes les espèces de tortues qui pondent leurs œufs sur les plages des Caraïbes, et principalement l’espèce la plus en danger de disparition, la tortue imbriquée ou tortue à écailles.
Lire la suite de l'article :http://www.actualites-news-environnement.com/14345-Cuba-tortues.html

Vendredi 18 Janvier Le trafic de tortues s'amplifie à Madagascar

La population dans le sud de Madagascar se lance depuis peu à la capture illicite de tortues terrestres et d'eau douce. Cette pratique met ces espèces en danger. La province de Toliara devient le fief d'un trafic de tortues. Si la consommation de ces espèces rares connaît une baisse, une autre situation inquiète. « La collecte illicite des tortues terrestres et d'eau douce, liée à une exportation tout aussi illicite, est une pratique qui prend de l'ampleur », explique Rejo Fienene Félicitée, directeur interrégional des Eaux et forêts à Toliara (Diref).
Elle souligne que la population tuléaroise prend de plus en plus conscience de la valeur marchande de ces animaux. « Une tortue peut rapporter jusqu'à 10 000 dollars...
Lire la suite de l'article : http://www.lexpressmada.com/display.php?p=display&id=14053

Lundi 17 Janvier Bengladesh : 40 tortues découvertes mortes sur une plage
Le Bengladesh a découvert au moins 40 tortues mortes, dont certaines pesaient plus de 40 kilogrammes, sur la plage de la Baie du Bengale la semaine dernière, d’après les déclarations des responsables jeudi. Au moins 10 tortues supplémentaires ont été trouvées mortes jeudi. Les tortues meurent principalement en hiver, et les autorités et les pêcheurs avaient signalé l’année dernière la mort de plus de 200 tortues le long de la plage de Cox’s Bazar. Personne ne semble savoir pourquoi les tortues meurent et surtout pourquoi en si grand nombre.
Lire la suite de l'article : http://www.actualites-news-environnement.com/14251-tortues-Bengladesh.html

Dimanche 16 Janvier 200 millions de Dollars pour leur survie
Rétablissons la situation ! 80 spécialistes de la conservation se sont penchés sur la Liste Rouge UICN (Union internationale pour la conservation de la nature) des tortues de Madagascar. Mais aussi pour identifier des projets spécifiques et interventions pour assurer leur survie. Dès la fin du « loa-bary an-dasy » qui a duré 4 jours, des engagements financiers se sont manifestés. L’« Alliance pour la survie des tortues » a déjà 15.000 dollars pour supporter le Projet Angonoka ou tortue à soc. Cet appui constitue en la mise en place d’une base de contrôle, d’un élevage en captivité et pour la stabilité de la population. 10,000 autres dollars assureront le projet durant les 5 prochaines années, dont la maîtrise et le coût de fonctionnement.
Lire la suite de l'article : http://www.madagascar-tribune.com/Quelque-200-millions-de-dollars,4222.html

Mercredi 12 Janvier Des tortues protégées au Brésil

Autre initiative visiblement couronnée de succès, le projet Tamar. Une association s'est créée au village de pêcheurs de Praia do Forte, à 80 kilomètres au nord de Salvador de Bahia, au Brésil, il y a un peu plus de vingt-cinq ans. Elle protège ce site de pondaison des tortues. Une écloserie est préservée des intrusions, humaines notamment, et les petits naissent là en toute quiétude. On peut visiter le lieu, avec ses piscines et ses grosses tortues luths, face à l'océan, au pied de cocotiers.
Lire la suite de l'article : http://www.letelegramme.com/gratuit/generales/monde/des-tortues-protegees-au-bresil...

Mercredi 9 Janvier Des quotas d'exportation à Madagascar
Nécessité de plus d’armes. Non pas d’armes à feu, mais plutôt de prévention à l’égard du trafic d’exportation des espèces sauvages de Madagascar. Membre de la CITES (Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction) depuis 2005, Madagascar figure parmi les 171 pays membres de cette convention. Seulement, 286 tortues endémiques ont été saisies, vendredi dernier, à Ampandrana. La gendarmerie a réussi un coup de filet, le responsable étant un Nigérian. En fait, le trafic – de tortues surtout, ces derniers temps – des espèces sauvages malgaches connaît une hausse vertigineuse. Et qui dit trafic dit exportation.
Lire la suite de l'article : http://www.madagascar-tribune.com/Les-quotas-d-exportation,3990.html

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Les sites partenaires

www.cheloniophilie.com
Le site marche toujours trés bien, et pour le mois de Janvier nous avons mis en place une partie boutique ou vous trouverez des produits à des prix trés concurrentiels. Je vous laisse y faire un tour www.cheloniophilie.com/Boutique !

www.tartoombria.org

Un Site italien sur les tortues dirigé par un de nos membres de l'équipe de rédaction.

www.tortue.com

Une partie alimentation des tortues terrestres et aquatiques vient d'etre mis au point. Nous hebergeons bien entendu d'autres informations sur les tortues que nous essayons d'élargir de plus en plus.

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Petites vidéos humoristiques

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