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Playdoyer pour la séparation des E.Hermanni en 2 sous-espèces
La notion d’espèce a largement évolué. Loin de la conception classique qui, de façon simplifiée, considérait comme appartenant à la même espèce des individus interféconds, et qui souffrait de nombreuses exceptions, les zoologistes se mettent actuellement souvent d’accord sur la définition suivante : « Une espèce est une lignée unique de populations, formée d’une suite d’ancêtres et de descendants, qui maintient son identité à l’égard des autres lignées, et présente ses propres tendances évolutives et son propre destin historique ».
On retrouve dans cette définition les critères de la classification moderne phylogénétique, basée sur l’analyse cladistique ; en extrapolant et dans une perspective darwinienne, on peut dire que toute population ayant « son propre destin historique » se différencie progressivement en une sous-espèce avant d’arriver à une nouvelle espèce.
Ces points posés, on peut s’intéresser à la tortue d’Hermann, Eurotestudo hermanni. Après avoir été séparée de sa cousine E.urotestudo boettgeri, qui a longtemps été simplement considérée comme une sous-espèce, les 2, avec la proche E. hercegovinensis, ont bénéficié récemment de l’attribution du nouveau nom de genre Eurotestudo, dont la pertinence repose sur la démonstration qu’on a affaire à une lignée distincte de celle des Testudo (Cf. article http://tortues-terrestres.forumactif.com ).
Pourtant, pour l’éleveur d’E. hermanni d’origine française, reste en suspend le problème de l’origine corse ou varoise. Les scientifiques ne considèrent (pour le moment) qu’un seul taxon, et il est parfois difficile voire impossible de déterminer sur des critères visibles, morphologiques, l’origine continentale ou insulaire : alors, est-ce important de tenir compte de ces origines géographiques différentes ? Qu’est-ce que représente le fait de les croiser ?
Pour répondre à cette question, il faut se poser la question des ancêtres des tortues du Var et de Corse.
Pour celles du Var, il n’y a pas de doute que l’espèce est autochtone, c’est-à-dire présente « depuis toujours » localement, par évolution à partir d’un ancêtre vivant au quaternaire, avec des fossiles notamment à Lunel-Viel (34). On sait qu’historiquement, l’aire de répartition de la tortue d’Hermann était beaucoup plus vaste et il est possible qu’elle atteignait le sud-ouest actuel de la France d’un côté, et qu’elle se continuait avec les populations italiennes de l’autre. La tortue du Var représente donc d’un point de vue historique le type de la tortue d’Hermann, ce qui est vrai aussi d’un point de vue taxonomique, R. Bour ayant démontré que le spécimen ayant permis la description de l’espèce provenait de Collobrières (83).
Pour celles de Corse, la réponse est beaucoup plus difficile, et l’alternative est :
1) les tortues sont-elles arrivées par leurs propres moyens, à pieds secs, ou 2) est-ce l’homme qui les a introduites ?
En faveur de la 1ère hypothèse, on note que géologiquement, la Corse et la Sardaigne forme un bloc unique. Plus précisément, alors que la plaque sardo-corse se détacha des côtes de l’actuelle Provence il y a 15 millions d’années, son dernier contact avec le continent remonte très probablement à une liaison terrestre avec la Toscane au Pléistocène Moyen (terminé il y a 120 000 ans), au niveau de l’archipel toscan actuel, en regard du nord-ouest de la Corse. Par ailleurs, jusqu’à –10 000 ans, des baisses suffisantes du niveau de la mer au gré des périodes froides ont asséché périodiquement le détroit entre la Corse et la Sardaigne, permettant à la faune, et possiblement aux tortues, de passer de l’une à l’autre.
Cette époque est très récente par rapport à la date de séparation de la lignée des Eurotestudo, estimée dans tous les cas antérieure à l’Oligocène (terminé il y a 23 millions d’années). Une population d’origine toscane aurait donc pu s’implanter directement en Corse, y proliférer et y évoluer de façon isolée depuis –120 000 ans jusqu’au présent, expliquant les différences morphologiques avec les tortues continentales, notamment varoises. De plus, les possibilités de passage entre la Corse et la Sardaigne aurait permis la colonisation de la Sardaigne : de façon intéressante, on remarque qu’E. hermanni n’est présente que dans le nord de la Sardaigne, comme s’il avait d’abord fallu plus de 100 000 ans pour conquérir la totalité des basses terres de Corse, puis que le passage d’individus en Sardaigne il y a au minimum 10 000 ans n’avait permis que cette conquête parcellaire de l’autre grande île. Les contingences géologiques arguent en faveur d’une telle hypothèse, et font penser que la séparation des populations corse et sarde est trop récente pour qu’on distingue d’un point de vue taxonomique ces 2 nouvelles lignées.
En défaveur de cette hypothèse, il est souvent avancé qu’on n’a pas retrouvé de fossiles de tortues en Corse. En fait, les principaux gisements fossiles et sub-fossiles de l’île sont respectivement les restes des festins des rapaces nocturnes et les gisements anthropiques. Les tortues étant diurnes, on peut aisément imaginer la raison suffisante pour que leurs restes ne soient pas mêlés aux millions d’ossements de mulot endémique corso-sarde (Rhagamys orthodon), de campagnol endémique corso-sarde (Tyrrhenicola henseli) et de lapin rat (Prolagus sardus) qu’on retrouve dans les dépôts fossilifères des grottes et abris où se réfugiaient les rapaces. Quant aux restes des repas humains, plus tardifs, l’absence d’ossements de tortues à l’intérieur montre simplement que ces hommes ne consommaient pas les chéloniens terrestres.
Pour la question d’une origine anthropique des tortues en Corse et en Sardaigne, on notera au niveau du peuplement que les humains se sont installés en Corse au Mésolithique, entre 7500 & 6900 avant J.-C.. Ils ont amenés avec eux, volontairement ou fortuitement, le chien, Canis lupus et le renard roux, Vulpes vulpes, introduits dès le début du Néolithique vers 5600 av. J.-C., ainsi qu’une foule d’autres mammifères : mouton, mouflon, chèvre, porc, bœuf, mais aussi hérisson, mulot sylvestre, loir gris, souris grise, crocidure des jardins, pachyure étrusque (2 sortes de musaraignes) et lérot, avant que d’autres introductions à la proto-histoire (âne, chat, cerf, etc.) ne viennent compléter l’ensemble. L’introduction de ces nouvelles espèces, concurrençant ou tuant les animaux autochtones, associée à la chasse et aux grands déboisements de la période romaine puis moyenâgeuse, a abouti finalement à la destruction totale de la faune mammalienne non volante autochtone... On a donc en Corse une situation constatée sur l’ensemble des îles méditerranéennes : la quasi-totalité des faunes actuelles y sont un apport anthropique. Pourquoi pas alors les tortues ?
En défaveur, on notera que les mâles de tortues corses sont caractérisés par une forme trapézoïdale qu’on ne retrouve pas chez les mâles continentaux de tortues d’Hermann. Si l’homme avait apporté sur l’île les tortues, on peut supposer qu’il aurait pris ces animaux au plus près, donc d’Italie ou peut-être de Provence. De plus, compte tenu du caractère récent de l’introduction supposée, on imagine mal une si rapide évolution.
L’argument tient aussi pour une prétendue origine hybride de la population corso-sarde, la forme trapézoïdale des mâles ayant été reliée à celle des mâles E. boettgeri. Face à des animaux qui ont peu évolué depuis des millions d’années, il est étonnant de penser qu’une population hybride ait pu se stabiliser en quelques millénaires et aboutir à une unité morphologique qui ne fait pas de doute.
En conclusion, alors qu’il semble évident qu’E. boettgeri puisse être scindée en sous-espèces ou espèces géographiquement distinctes, ce que corrobore l’individualisation récente d’E. hercegovinensis (pourtant extrêmement difficile à différencier d’ E. boettgeri lorsque manque le seul élément distinctif radical qu’est l’absence d’écaille inguinale), il est incompréhensible que la population corso-sarde, au destin bien individualisé, ne bénéficie pas d’un statut subspécifique. Nous pouvons proposer, dans l’attente d’une publication officielle définissant un holotype (mais aussi de nouvelles données archéo-zoologiques et génétiques), de nommer l’homogène population corso-sarde Eurotestudo hermanni ssp. corsica, et la population type, rencontrée actuellement sous forme de populations rélictuelles en Catalogne, dans le Var et en Toscane, étant alors désignée sous le nom Eurotestudo hermanni ssp. hermanni.
Outre les différences morphologiques souvent relevées, c’est le destin propre de ces tortues insulaires qui est le meilleur argument pour une individualisation taxonomique.
On notera à ce propos que l’hypothèse d’une introduction humaine ne s’oppose pas à une individualisation sub-spécifique, l’isolement d’une population étant l’élément important, qu’il résulte de perturbations géologiques ou anthropiques. On peut par ex. citer le cas de la gazelle-girafe (Litocranius walleri http://fr.wikipedia.org/wiki/Gazelle_de_Waller ), découverte en 1878 et cantonnée à la corne orientale de l’Afrique et au Kénya, en 2 centres où se sont différenciées 2 sous-espèces : il est démontré que ces 2 centres résultent uniquement de l’action anthropique et non pas d’une variation climatique, et donc que l’homme est bien à l’origine de l’évolution distincte de 2 lignées aboutissant à 2 sous-espèces.
Finalement, on conservera la notion de souche pour préciser l’origine géographique d’un taxon. Par ex., on pourra parler d’E.hermanni ssp. hermanni de souche varoise, ou italienne, ou des Albères (la population sauvage a été annihilée dans les années 1980 mais quelques individus existent en captivité), et d’E. hermanni ssp. corsica de souche corse ou sarde.
En conclusion générale, plus que les considérations taxonomiques, on retiendra qu’hybrider une Eurotestudo hermanni corse avec une Eurotestudo hermanni varoise revient à annihiler le destin unique d’une population insulaire évoluant pour son propre compte depuis au minimum 7000 ans et plus probablement 120 000 ans, et ainsi à appauvrir irrémédiablement le patrimoine génétique de notre tortue terrestre autochtone, participant peut-être alors à sa lente disparition…
Article de Biodiversité, Administrateur http://tortues-terrestres.forumactif.com
Bibliographie
(collectif) Manouria spécial Testudo. Année 7 n°22 (2004).
Devaux B. Les tortues. Eds. Sang de la Terre (1995).
Lapparent de Broin, F. de, R. Bour, J. F. Parham, and J. Perälä. Eurotestudo, a new genus for the species Testudo hermanni Gmelin, 1789 (Chelonii, Testudinidae). Comptes Rendus Palevol. 2006, vol. 5, n°6: 803-811.
Pascal M., O. Lorvelec & J.-D. Vigne. Invasions biologiques & extinctions, 11 000 ans d’histoire des vertébrés en France. Eds. Belin (2006).
Planhol, X. de. La paysage animal, l’homme et la grande faune : une zoogéographie historique. Eds Fayard (2004).
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